Último Número: 207 Julio-Setiembre 2017

Técnico: El género Amblyomma (Acari: Ixodidae) en Uruguay: especies, distribución, hospedadores, importancia sanitaria y claves para la determinación de adultos y ninfas.

Technical: The genus Amblyomma (Acari: Ixodidae) in Uruguay: species, distribution, hosts, public health importance and keys for the identification of adults and nymphs.


VETERINARIA (Montevideo) - Vol. 51 - # 193 - Año 2014 - P. 26 a 41

Autores: Martins, T.F.1; Lado, P.2; Labruna, M.B.1; Venzal, J.M.2*

1 Departamento de Medicina Veterinária Preventiva e Saúde Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, Brasil.

2 Departamento de Parasitología Veterinaria, Facultad de Veterinaria, Universidad de la República, Uruguay.

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Recibido: 23/2/13 - Aceptado: 25/6/13

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Introducción | Materiales y Métodos| ResultadosAgradecimientos | Bibliografía

 

Resumen

En el presente trabajo se presentan las claves para la identificación de adultos y ninfas de las siete especies del género Amblyomma que son consideradas como residentes en Uruguay: Amblyomma aureolatum (Pallas, 1772), Amblyomma auricularium (Conil, 1878), Amblyomma dubitatum Neumann, 1899, Amblyomma longirostre (Koch, 1844), Amblyomma pseudoconcolor Aragão, 1908, Amblyomma tigrinum Koch, 1844 y Amblyomma triste Koch, 1844. Así mismo se realiza una actualización sobre la distribución, hospedadores e importancia médico-veterinaria de cada una de la especies.

Palabras clave: Amblyomma; distribución; hospedadores; claves dicotómicas; Uruguay.


Summary

This report presents keys for the identification of adults and nymphs of the seven species of Amblyomma that are considered residents in Uruguay: Amblyomma aureolatum (Pallas, 1772), Amblyomma auricularium (Conil, 1878), Amblyomma dubitatum Neumann, 1899, Amblyomma longirostre (Koch, 1844), Amblyomma pseudoconcolor Aragão, 1908, Amblyomma tigrinum Koch, 1844 and Amblyomma triste Koch, 1844. Also, and atualization on distribution, host and veterinary-medical importance of each of the species was made.

Keywords: Amblyomma; distribution; hosts; dichotomous keys; Uruguay.


Introducción

El género Amblyomma (Acari: Ixodidae) está representado por unas 130 especies (Guglielmone y col., 2010), de las que 59 se encuentran en la Región Neotropical (Guglielmone y col., 2003; Nava y col., 2009). En Uruguay son siete las especies consideradas como establecidas (con hallazgo de diferentes estadios y/o presencia de sus hospedadores principales en el país) de este género: Amblyomma aureolatum (Pallas, 1772), Amblyomma auricularium (Conil, 1878), Amblyomma dubitatum Neumann, 1899, Amblyomma longirostre (Koch, 1844), Amblyomma pseudoconcolor Aragão, 1908, Amblyomma tigrinum Koch, 1844 y Amblyomma triste Koch, 1844 (Venzal y col., 2003a, 2003b). Otras dos especies, Amblyomma argentinae Neumann, 1905 y Amblyomma latum Koch, 1844 son de hallazgo accidental en el país ya que ingresan con sus hospedadores mediante contrabando. Amblyomma argentinae ingresa al Uruguay principalmente sobre tortugas terrestres (Chelonoidis chilensis) que son introducidas ilegalmente al país desde Argentina para su venta como mascotas (González-Acuña y col., 2005). En la colección del Departamento de Parasitología Veterinaria, Facultad de Veterinaria, UdelaR (DPVURU) hay ejemplares de esta especie colectados sobre Lampalagua o Boa de las vizcacheras (Boa constrictor occidentalis) probablemente introducida desde Argentina. Amblyomma latum en cambio es de origen africano, y su ingreso se registra con pitones importadas, como la pitón bola (Python regius) (Venzal y col., 2007). Si bien Venzal y col. (2003a) realizaron una revisión crítica de las especies de garrapatas del Uruguay, posteriormente para el género Amblyomma se hallaron nuevas especies para el país y se carece de claves para la identificación de adultos y ninfas a nivel nacional.

Las garrapatas del género Amblyomma tienen una considerable importancia sanitaria, tanto en salud pública como animal en Uruguay y la región (Venzal y col., 2003a; Guglielmone y col., 2006; Venzal y Nava, 2011). Amblyomma triste corresponde a la especie más relevante a nivel nacional desde el punto de vista de la salud pública ya que es el vector natural de la rickettsiosis del grupo de las fiebres manchadas (rickettsiosis cutáneo ganglionar) en distintos departamentos del sur del país (Conti-Díaz y col., 1990, 2009; Conti-Díaz, 2001; Venzal y col., 2003a; Venzal y col., 2004; Pacheco y col., 2006; Venzal y Nava, 2011; Venzal y col., 2012). Otras especies de Amblyomma como A. tigrinum y A. dubitatum; también han sido reportadas parasitando al hombre pero sin que se constate la transmisión de enfermedades en Uruguay (Guglielmone y col., 2006). En cambio, A. aureolatum sería la especie con mayor importancia en perros ya que estaría involucrada en la transmisión de la rangeliosis canina por Rangelia vitalii (Loretti y Barros, 2005).

En el presente trabajo se presentan las especies género Amblyomma del Uruguay, su distribución y hospedadores, y comentarios sobre la importancia sanitaria de cada una. Asimismo se construyeron claves dicotómicas para la identificación de adultos y ninfas, basadas en diferencias y similitudes, para las siete especies reportadas como residentes para el país.

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Materiales y Métodos

La información sobre las especies, distribución, hospedadores así como relevancia sanitaria de las especies de Amblyomma para el país fue obtenida mediante revisión bibliográfica y a partir del material depositado en la colección del Departamento de Parasitología Veterinaria (DPVURU). Para la identificación de las especies de hospedadores se siguieron a Olmos (2011) para aves y Wilson y Reeder (2005) y González y Martínez-Lanfranco (2010) para los mamíferos.

Las claves dicotómicas para la identificación de los estadios de adulto y ninfa de las siete especies de Amblyomma determinadas como residentes para Uruguay, se construyeron siguiendo a claves taxonómicas preestablecidas para la identificación de adultos (Boero, 1957; Aragão y Fonseca, 1961; Jones y col., 1972; Guglielmone y Viñabal, 1994; Guimarães y col., 2001; Onofrio y col., 2006; Barros-Battesti y col., 2009; Guzmán-Cornejo y col., 2011) y ninfas de Amblyomma del Nuevo Mundo (Cooley y Kohls, 1944; Keirans y Durden, 1998; Estrada-Peña y col., 2005; Martins y col., 2010).

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Resultados

Clave para machos del género Amblyomma de Uruguay

1. -Surco marginal completo, limitando posteriormente con todos los festones: 2

-Surco marginal incompleto, alcanzando como máximo al tercer festón: 6

 

2. -Coxa IV con una sola espina, cuyo largo es igual o mayor al del artejo; tarsos II-IV de las patas con una espina: 3

-Coxa IV con una sola espina, más corta que el artejo; tarsos II-IV de las patas sin espinas: 4

 

3. -Escudo con líneas/rayas longitudinales, siendo la banda central color castaño oscuro e interrumpida totalmente en la porción media por una banda horizontal amarillenta; espina de la coxa IV larga y ancha, aproximadamente del mismo largo que la coxa; festones cortos en la región dorsal, sin prolongaciones quitinosas en la región ventral: .A. tigrinum

-Escudo con líneas/rayas longitudinales, siendo la banda central de color castaño oscuro levemente interrumpida en la porción media por una banda horizontal blanco-amarillenta; espina de la coxa IV larga y fina, sobrepasando el largo de la coxa; festones largos en la región dorsal y con tubérculos quitinosos en la región ventral: .A. triste

 

4. -Trocánteres con espinas; artejo I del palpo con una fuerte espina retrógrada ventral: 5

-Trocánteres sin espinas; artejo I del palpo sin una fuerte espina retrógrada ventral; festones con prolongaciones quitinosas moderadas; placas espiraculares grandes; escudo castaño claro con dos rayas longitudinales blanquecinas a rosadas en las porciones laterales: .A. dubitatum

 

5. -Escudo castaño claro sin ornamentación o con dos pequeñas manchas amarillas en la región posterior; idiosoma poco alargado en la parte posterior: .A. auricularium

-Escudo castaño oscuro con dos suaves manchas amarillentas de cada lado en los bordes laterales, dos en el inicio del surco marginal, dos en el inicio de los festones y dos en la región posterior; idiosoma alargado en la parte posterior: .A. pseudoconcolor

 

6. -Surco marginal terminando a la altura del segundo festón, en ambos lados; coxa I con dos espinas largas; placas ventrales ausentes; escudo castaño claro predominando la coloración amarillenta: .A. aureolatum

-Surco marginal terminando a la altura del tercer festón, a ambos lados; coxa I con dos espinas cortas; placas ventrales presentes; escudo castaño oscuro con dos rayas longitudinales amarilentas a verdosas en las porciones laterales: .A. longirostre

Clave para hembras del género Amblyomma de Uruguay

1. -Trocánteres con espinas; artejo I del palpo con una fuerte espina retrógrada ventral: 2

-Trocánteres sin espinas; artejo I del palpo sin una fuerte espina retrógrada ventral: 3

 

2. -Escudo castaño claro, sin ornamentación o presentando raras manchas amarillentas en las porciones laterales: .A. auricularium

-Escudo castaño oscuro, ornamentado con manchas amarillentas evidentes en las porciones laterales: .A. pseudoconcolor

 

3. -Coxa I con dos espinas, siendo la interna vestigial; tarsos II-IV de las patas con una espina: 4

-Coxa I con dos espinas evidentes; tarsos II-IV de las patas sin espinas: 5

 

4. -Escudo con bandas longitudinales, siendo la banda castaño oscuro central interrumpida en la porción posterior por una mancha amarillenta; festones sin tubérculos quitinosos en los ángulos internos: .A. tigrinum

-Escudo con bandas longitudinales; siendo la banda castaño oscuro central contínua, no siendo interrumpida en la porción posterior; festones con tubérculos quitinosos en los ángulos internos: .A. triste

 

5. -Hipostoma espatulado; ojos a nivel de la mitad del escudo: 6

-Hipostoma lanceolado; ojos a nivel del tercio anterior del escudo; escudo castaño oscuro alargado, presentando en la porción media una mancha en forma de rombo de color amarillento a verde: .A. longirostre

 

6. -Coxa I con dos espinas largas; placas espiraculares normales; escudo castaño claro predominando la coloración amarillenta: .A. aureolatum

-Coxa I con dos espinas cortas; placas espiraculares grandes; escudo con manchas blanquecinas a rosadas, siendo la mancha central interrumpida en la porción media-posterior por una banda longitudinal de color castaño oscuro: .A. dubitatum

Clave para ninfas del género Amblyomma de Uruguay

1. -Base dorsal del capítulo triangular: 2

-Base dorsal del capítulo rectangular o ligeramente hexagonal: 5

2. -Coxa I con una sola espina: 3

-Coxa I con 2 espinas: 4

3. -Espina de coxa I estrecha, base fusionada a la coxa antes del margen coxal interno; escudo carente de margen posterolateral sinuoso: .A. tigrinum

-Espina de coxa I robusta, base alcanzando el margen coxal interno; escudo cuyo margen posterolateral es algo sinuoso: .A. triste

4. -Coxa I con 2 espinas medianas; aurículas ausentes; hipostoma redondeado en el extremo apical: .A. aureolatum

-Coxa I con 2 espinas cortas; aurículas presentes; hipostoma terminado en punta en el extremo apical: .A. longirostre

5. -Base dorsal del capítulo tendiendo a rectangular; escudo con puntuaciones profundas, escasas o raras; superficie del escudo ligeramente rugoso:6

-Base dorsal del capítulo ligeramente hexagonal; escudo con puntuaciones profundas homogeneamente distribuidas, siendo mayores las laterales y menores las centrales; superficie del escudo lisa: .A. dubitatum

6. -Escudo ligeramente más largo, relación ancho/largo <1.3, surco cervical se extiende hasta la línea media del escudo: .A. auricularium

-Escudo más ancho, relación ancho/largo >1.3, surco cervical se extiende hasta el borde posterior del escudo: .A. pseudoconcolor

 

A continuación se presenta la distribución geográfica comprobada, los hospedadores así como la importancia médico-veterinaria de cada una de las especies del género Amblyomma reportadas para Uruguay.

A. aureolatum

Distribución geográfica: reportada para los departamentos de Artigas, Rocha y Tacuarembó (Venzal y col., 2003a), con nuevos registros para Colonia, Maldonado, Salto y Río Negro (colección DPVURU).

Importancia médico-veterinaria: si bien en Uruguay aún no se ha determinado su importancia sanitaria, esta especie ha sido identificada como vector de Rickettsia rickettsii en Brasil (Pinter y Labruna, 2006); y también se la ha hallado infectada por Rickettsia bellii en ese mismo país (Pinter y Labruna, 2006; Horta y col., 2007). Ha sido señalada como posible vector de la babesiosis canina (Aragão, 1936) y se considera como el posible vector natural de Rangelia vitalii, agente causante de la rangeliosis canina (Loretti y Barros, 2005; Soares y col., 2011). La rangeliosis canina en Uruguay ha sido reportada en el departamento de Artigas, diagnosticándose como agente a “Babesia vitalii” (Sarasúa y Donati, 1976).

Hospedadores: los adultos de esta garrapata se alimentan en una variedad de hospedadores medianos a grandes, incluyendo al perro (Canis familiaris), bovino (Bos taurus), zorro perro (Cerdocyon thous), y mano pelada (Procyon cancrivorus) (Venzal y col., 2003a). Con respecto a los estadios inmaduros, larvas han sido recuperadas de aves de dos especies diferentes; zorzal collar blanco (Turdus albicollis), y zorzal común (Turdus rufiventris) (Venzal y col., 2005). En la colección DPVURU también hay material de ninfas colectadas sobre guazubirá (Mazama gouazoubira) y un adulto sobre un puma (Puma concolor) mantenido en cautiverio.

A. auricularium

Distribución geográfica: hasta el momento los hallazgos refieren al departamento de Artigas (Venzal y col., 2002).

Importancia médico-veterinaria: fue hallada infectada por Rickettsia amblyommii en Brasil (Saraiva y col., 2013).

Hospedadores: los dos registros provienen de la mulita (Dasypus hybridus) (Venzal y col., 2002).

A. dubitatum

Distribución geográfica: reportada para los departamentos de Canelones, Durazno, Flores, Rocha y Tacuarembó (Calzada y col., 1933; Estrada-Peña y col., 2002; Venzal y col., 2003a; Guglielmone y col., 2006; Nava y col., 2010), con nuevos registros para Treinta y Tres (colección DPVURU) y Lavalleja.

Importancia médico-veterinaria: ha sido reportada parasitando al hombre en Brasil y Uruguay (Famadas y col., 1997; Guglielmone y col., 2006; Labruna y col., 2007). En Brasil se ha detectado en A. dubitatum la presencia de R. bellii (Labruna y col., 2004a; Horta y col., 2007), Rickettsia sp. cepa Cooperi (próxima a Rickettsia parkeri) (Labruna y col., 2004a) y Rickettsia sp. cepa Pampulha (próxima de Rickettsia tamurae) (Spolidorio y col., 2012). Si bien hasta el momento estas rickettsias poseen patogenicidad desconocida, que A. dubitatum parasite a humanos tiene relevancia para la salud pública.

Hospedadores: los adultos e inmaduros de esta especie parasitan preferentemente a carpinchos (Hydrochoerus hydrochaeris) (Calzada y col., 1933; Estrada-Peña y col., 2002; Venzal y col., 2003a; Nava y col., 2010). Pero inmaduros también han sido hallados en rata grande de agua (Lundomys molitor), rata de pajonal (Scapteromys tumidus), y humanos (Venzal y col., 2003a; Guglielmone y col., 2006; Nava y col., 2010).

A. longirostre

Distribución geográfica: hallada en los departamentos de Rivera y Tacuarembó (Venzal y col., 2003b, 2005).

Importancia médico-veterinaria: Se ha reportado su parasitismo sobre el hombre en Brasil (Arzua y col., 2005; Guglielmone y col., 2006). En ese mismo país, ha sido hallada infectada con diferentes cepas de R. amblyommii (Labruna y col., 2004b; Ogrzewalska y col., 2008, 2010, 2011, 2012). En los últimos años, Billeter y col. (2007) asociaron a R. amblyommii con erupción cutánea en humanos tras la picadura por garrapatas.

Hospedadores: En Uruguay hasta el momento solamente han sido halladas ninfas parasitando a las aves: fiofío común (Elaenia parvirostris), ligerito (Phylloscartes ventralis), titirí (Syndactyla rufosuperciliata), y zorzal collar blanco (T. albicollis) (Venzal y col., 2003b, 2005). Pero los adultos, que aun no han sido hallados en Uruguay son principalmente parásitos de roedores familia Erethizontidae, conocidos vulgarmente como puercos espines.

Nota: Esta especie es considerada como residente para Uruguay ya que ninfas han sido halladas en algunas aves que no son migratorias y de zonas donde existe la presencia del principal hospedador de sus formas adultas que es el puerco espin o coendú (Sphiggurus spinosus).

A. pseudoconcolor

Distribución geográfica: Originalmente la presencia de A. pseudoconcolor fue reportada para el departamento de Cerro Largo (Venzal y col., 2002). Se agrega como nuevo registro una hembra que fue hallada libre en la cueva de un “tatú” en el departamento de Artigas (colección DPVURU).

Importancia médico-veterinaria: Hasta el momento se reportó esta garrapata en Argentina infectada por Candidatus “Rickettsia andeanae”, la cual hasta el momento es considerada apatógena (Tomassone y col., 2010a).

Hospedadores: para Uruguay únicamente ha sido hallada sobre la mulita (Dasypus hybridus) (Venzal y col., 2002).

A. tigrinum

Distribución geográfica: es probable que su distribución abarque todo el territorio nacional, hasta el momento se poseen referencias y material depositado en colección de los departamentos de Artigas, Canelones, Cerro Largo, Colonia, Durazno, Flores, Florida, Lavalleja, Maldonado, Montevideo, Paysandú, Rocha, Salto, San José y Soriano (Kohls, 1956; Sampaio y Larrosa, 1992; Venzal y col., 2003a).

Importancia médico-veterinaria: Esta especie se encuentra reportada parasitando al humano en Uruguay (Venzal y col., 2003c). En Bolivia ha sido hallada infectada por R. parkeri (Tomassone y col., 2010b) y en Argentina por R. bellii (Tomassone y col., 2010a) y Coxiella burnetii, esta última es el agente de la fiebre Q (Pacheco y col., 2013). Si bien el parasitismo a humanos es poco frecuente en Uruguay y demás países de la región, es una especie a tener en cuenta ya que podría transmitir a R. parkeri, asi como también podría participar del ciclo enzoótico de la fiebre Q. Es una especie hallada comúnmente parasitando perros, pero aún no se comprobado que les transmita ninguna enfermedad.

Hospedadores: Los adultos se alimentan sobre una amplia variedad de hospedadores mamíferos incluyendo al perro (Canis familiaris), ovino (Ovis aries), bovino (Bos taurus), equino (Equus caballus), jabalí (Sus scrofa), zorro perro (Cerdocyon thous), y humano (Sampaio y Larrosa, 1992; Venzal y col., 2003a, 2003c), en la colección DPVURU se posee un registro sobre zorro gris (Lycalopex gymnocercus). Se han hallado larvas en las aves trepador grande (Drymornis bridgesii) y sabiá común (Turdus amaurochalinus) (Venzal y col., 2003a).

A. triste

Distribución geográfica: se ha reportado para los departamentos costeros al Río de la Plata y Océano Atlántico: Canelones, Colonia, Maldonado, Montevideo, San José y Rocha (Venzal y col., 2003a, 2003c, 2004, 2008a; Venzal, 2008; Guglielmone y col., 2006).

Importancia medico-veterinaria: Esta es la principal especie de garrapata que parasita al humano en Uruguay. En Argentina, Brasil y Uruguay, ha sido hallada infectada con R. parkeri (Nava y col., 2008; Cicuttin y Nava, 2013; Silveira y col., 2007; Venzal y col., 2004; Pacheco y col., 2006; Venzal y col., 2012). Casos de fiebre manchada atribuidos a R. parkeri y cuyo probable vector fue A. triste fueron confirmados para Argentina y Uruguay (Seijo y col., 2007; Romer y col., 2011; Conti-Díaz y col., 2009). En Uruguay los casos de rickettsiosis humana han sido reportados en diferentes departamentos del sur del país (Conti-Díaz y col., 1990; Conti-Díaz, 2001; Conti-Díaz y col., 2009). En ejemplares de A. triste de Uruguay también se buscaron otros posibles patógenos, y si bien se obtuvieron resultados positivos, los mismos correspondieron a bacterias endosimbiontes de garrapatas. Una de ellas es una Alfa-Proteobacteria que pertenece al orden Rickettsiales y la otra una Gamma Proteobacteria relacionada con el género Francisella (Venzal y col., 2008b).

Si bien los perros son frecuentemente parasitados por A. triste, no se ha comprobado la transmisión de enfermedades por parte de la misma, aunque, R. parkeri ha sido determinada mediante biología molecular en sangre de perros en Bolivia y Estados Unidos (Tomassone y col., 2010b; Grasperge y col., 2012).

Hospedadores: los adultos se alimentan de medianos y grandes mamíferos: perro (Canis familiaris), cabra (Capra hircus), bovino (Bos taurus), caballo (Equus caballus), venado de campo (Ozotoceros bezoarticus), león (Panthera leo) (de semicautiverio), y humano (Venzal, 2008; Venzal y col., 2003a, 2004, 2008a; Guglielmone y col., 2006). Las ninfas han sido halladas principalmente en apereá (Cavia aperea), ratón oscuro (Necromys obscurus), ratón colilargo chico (Oligoryzomys flavescens), ratón hocicudo (Oxymycterus nasutus), rata de pajonal (Scapteromys tumidus), y comadreja colorada chica (Monodelphis dimidiata), y registros ocasionales en perro (Canis familiaris) y murciélago de vientre blanco (Myotis albescens) (Venzal, 2008; Venzal y col., 2003a, 2008a). Las larvas también han sido halladas en algunos de los hospedadores mencionados para el estadío ninfal: ratón colilargo chico (O. flavescens), ratón hocicudo (O. nasutus), rata de pajonal (S. tumidus), y comadreja colorada chica (M. dimidiata) (Venzal y col., 2003a, 2008a).

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Agradecimientos

Este trabajo fue financiado por el Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) (Thiago F. Martins y Marcelo B. Labruna) y por la Comisión de Investigación y Desarrollo Científico (CIDEC) (Paula Lado y José M. Venzal, Proyecto de Investigación 2012). A Oscar Castro, Enrique M. González, Alejandro Crampet, Alejandro Perreta y otros colaboradores por el envío de material que fue utilizado para este estudio y depositado en la colección DPVURU.

 

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